статья по ирисам: Гибридизация в классе Высоких Бородатых ирисов
          В конце 50-х годов я участвовал в руководимой Уилмой Валетте (Wilma Valette) коллективной «продвинутой» переписке на темы гибридизации. В апреле 1960 года я решил попытаться сделать резюме наших дискуссий. Уилма пошла дальше - она написала об этом книгу. Сейчас, используя те свои записи, а также - свой более поздний опыт, я снова подвожу эти итоги.
          По существу, у гибридизатора есть на выбор две возможности. Во-первых, он мо¬жет пытаться совершенствовать сорта различной окраски посредством привнесения в них гофрировки, кружев, лучшего ветвления, лучшей формы, большего количества бутонов или большей устойчивости. И также он может создавать новые окраски или новые цветовые комбинации (имея три объекта для работы: стандарты, бородку и фолы). Начинающему гибридизатору я бы предложил избрать первый вариант, иначе он рискует оказаться разочарованным и может бросить это занятие. Он может действовать, однако, и по второму варианту, но - ограничив себя при этом выбором определённой цели, а не вкладывая сюда всю свою энергию.
Обозревая круг возможных методов выведения новых культиваров, мы можем выделить следующие:
1. ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР - первоначальный метод, заключавшийся в отборе лучших клонов из числа доступных видов и дальнейшем скрещивании их с подобными же видами для получения гибридов первого поколения. При этом отбор мог проводиться по разным характеристикам - цвету, количеству бутонов и т. д.
2. ФОРМИРОВАНИЕ ЛИНИЙ, затем АУТКРОССИНГ, затем снова формирование линий, и т. д. Чтобы выявить рецессивный признак, следует сформировать линию - это нужно для того, чтобы собрать этот рецессивный признак в каждой из четырёх групп хромосом (предполагается, что мы работаем с тетраплоидами), и вероятность успеха здесь составляет одну тридцатьшестую. Если бы мы работали с диплоидами (две группы хромосом), шансы на успех были бы уже в одном случае из четырёх.
3. СЛУЧАЙНОСТИ. Здесь речь идёт о тех случаях, когда клетки пыльцы или яйцеклетка не разделяются пополам, как это обычно в подобном процессе оплодотворения должно происходить. По-видимому, это явление чаще имеет отношение к пыльце, чем к яйцеклетке. Лучшей иллюстрацией этого может служить тот пример, когда Клара Рис (Clara Rees) скрестила сорт TRAIS (диплоид) с сортом PURISSIMA (тетраплоид) и получила SNOW FLURRY. Обычно, если бы вы производили подобное скрещивание, то ожидали бы получение триплоида, который, естественно, был бы стерилен и вы не смогли бы использовать его в дальнейшем в селекционной работе. Тем не менее, поскольку триплоиды всегда мощны и хорошо растут, если бы цвет и другие признаки были проявлены явно неплохо, его можно было бы интродуцировать. Кстати, обычный фиолетовый ирис, который мы видим на заброшенных фермах, кладбищах и по обочинам дорог, является триплоидом. Однако, в случае скрещивания проведённого Кларой и давшего SNOW FLURRY, клетки пыльцы не прошли процесса деления и действовали в этом случае как половина тетраплоида. Клара получила от этого скрещивания фертильный тетраплоид, казавшийся тогда одним из лучших родителей для полученных новых культиваров в классе ТВ...

______________________________Продолжение:

Могут наблюдаться также и случаи неправильного присоединения хромосом при скрещивании, когда появляется одна лишняя хромосома или, наоборот, одной не хватает, и тогда вы получаете мутацию. Такие потомки часто бывают нефертильными, но могут оказаться в чём-то интересными.
4. ГИБРИДНАЯ СИЛА ИЛИ ГЕТЕРОЗИС. В ходе занятий и экспериментов Шалла (G. Н. Shull) в Институте Карнеги в Лонг Айленде (штат Нью-Йорк), где он изучал экспериментальную эволюцию, им в 1905 году был создан гибрид кукурузы. Шалл использовал для экспериментов именно кукурузу, так как процесс её опыления можно легко контролировать. Он мог укрыть все рыльца на соцветии кукурузы и держать их изолированными до тех пор, пока они не становились готовыми к опылению, затем выломать тычинки с созревшей пыльцой, приподнять укрытие и доставить пыльцу по назначению, произведя, таким образом, самоопыление. После проведения инбридинга в течение пяти поколений, он получил слабые растения с мелкими початками. С ними он поступил, следуя всё той же методике с изоляцией соцветий, но на этот раз взял пыльцу для опыления с экземпляров других инбридных линий. Когда полученные семена были высеяны, из них были выращены мощные растения с двумя крупными початками на стебле. Так им была получена первая гибридная кукуруза. Однако кукуруза является диплоидом, а если мы работаем с тетраплоидными ирисами, нам потребовалось бы гораздо больше поколений для достижения того результата, которого Шалл добился через пять поколений. Суть здесь, однако, в том, что если вы хотите улучшить мощь, скажем, розового ириса, скрестите его с розовым экземпляром другой инбридной линии и тогда вы сможете отчасти достичь своей цели. Это - замечательная мера, предоставляемая нам матерью-природой, чтобы наши растения не истощались.
5. ОБРАБОТКА КОЛХИЦИНОМ, ТРИФЛАНОМ или СУРФЛАНОМ. Используя эти соединения во время процесса деления клетки, мы можем добиться удвоения числа хромосом. Если мы можем воздействовать этими соединениями на клеточное ядро в момент его деления, но - до образования двух новых клеток, мы можем вызвать перегруппировку клеток, и число хромосом при этом удваивается. Этот способ, позволяющий привнести в генофонд новые гены, часто используется в селекции лилейников.
6. ГЕНЕТИЧЕСКОЕ ПРОЕКТИРОВАНИЕ. Обсуждение следует далее.
          Существуют определённые наследственные признаки и условия, которые селекционеру следует помнить.
1. Розовая окраска - рецессивна. Если вы скрестите розовый ирис с жёлтым, то в результате не получите ни одного розового сеянца. Розовая окраска была достигнута путём привнесения преобразующего фактора в каждую из четырёх групп хромосом, где существовал каротин; жёлтый пигмент был преобразован в ликопен, который есть красный пигмент томатов, но проявляется как розовый у ирисов, - возможно, потому, что дозация преобразующего фактора недостаточно велика (согласно Мэсису (Mathes)), или, может быть, флавоны маскируют его. Это стало возможным, когда мы оказались в состоянии скомбинировать гены жёлтого пигмента от I. variegata (который пришёл из горных областей Европы) и преобразующий фактор от I. mesopotamica (который пришёл из Турции или Северного Ирана).
2. Наряду с гамма-каротином существует и другой жёлтый пигмент, который называется КСАНТОФИЛЛ и который не может быть превращён в розовый пигмент. Каротин и ксантофилл могут присутствовать одновременно, и часть их может видоизменяться и давать абрикосовую или жёлтую с розовым оттенком окраску.
3. Пликаты рецессивны. Штрихи пликаты, которые видны вокруг белых (или жёлтых) фолов, являются проявлением пигмента антоцианина, находящегося в соке вокруг клеток (в отличие от жёлтого пигмента, который находится внутри клеток). Существуют несколько форм антоцианинов, но более всего распостранён дельфинидин. Кроме того, у высоких бородатых ирисов было найдено немного мальвидина, но чаще мы его встречаем у Луизианских ирисов. На цвет штрихов снова могут воздействовать флавоны. При большом количестве флавонов цвет штрихов становится синим, а при их отсутствии - фиолетовым, в промежутке же между этими крайностями могут находиться другие оттенки, например, - розовый. Существуют многочисленные ряды пликат. Если рецессивный признак, обозначаемый «pl-а», присутствует в каждой из четырёх групп хромосом, то цветок оказывается чисто-белым или льдисто-белым. Примерами такого рода белых ирисов могут служить сорта JAKE, MATTERHORN, LATIGO и SNOW VELVET. Я не могу вспомнить что-либо из недавних интродукций, которые можно было бы отнести к этой группе. Скрещивание розовых ирисов с линиями пликат может дать розовые пликаты или даже гляциаты, как их называет Кис Кеппел (Keith Keppel), например, такие, как его GODDESS. Цитроновые или лимонные льдистые появились только в результате гибридизационной работы по выведению пликат. «Гало»-тип ирисов появился не от скрещивания пликат, это - совсем другое генетическое явление в мире ирисов. Люминаты являются неким расширением работы с пликатами (как бы пликаты наизнанку).
4. Белые, или, я бы лучше сказал, доминантные белые, являются, с генетической точки зрения, не подлинно белыми, а синими. Просто оказалось, что в них присутствует ингибитор, который подавляет антоциановый пигмент. Поэтому вы можете скрестить белые и синие ирисы друг с другом и получить в результате обе этих окраски. Если ингибитор присутствует во всех четырёх группах хромосом, то вы получите белый цвет, в противном случае вы можете получить различные оттенки синего. Вы можете захотеть изменить цвет бородки. Орвилл Фей (Orville Fay) решил получить белый ирис с красной бородкой. Для этого он вначале сделал два ауткросса: SNOW FLURRY х PINK CAMEO и NEW SNOW x CHERIE. Как видите, он выбрал два доминантных белых ириса для скрещивания их с двумя рецессивными розовыми, откуда надеялся извлечь красную бородку. Результатом этих скрещиваний оказались грязно-белые и несколько светло-жёлтых с жёлтыми бородками ирисов. Из них он отобрал лучшие, обладавшие хорошими показателями по всем необходимым признакам - количеству бутонов, форме, ветвлению и т. д. - и скрестил с лучшими имевшимися у него розовыми ирисами. Здесь из каждых полученных шестнадцати сеянцев один оказывался розовым с красной бородкой. Затем было произведено третье поколение скрещиваний - с использованием лучшего розового сеянца от линии, идущей от SNOW FLURRY, и лучшего розового сеянца от линии, идущей от NEW SNOW. Это дало в результате три белых сеянца с мандариновой бородкой. Четвёртое поколение скрещиваний было сделано с использованием двух лучших белых сеянцев с красной бородкой. Половина потомков оказались белыми с красной бородкой, другая же половина была розовато -синей с красными бородками. Три из этих белых сеянцев были отобраны и один из них был интродуцирован под именем LIPSTICK. LIPSTICK был затем скрещён с двумя другими отобранными из полученных двух сотен сеянцев. Девяносто процентов сеянцев от этого скрещивания были белыми с разного рода интенсивностью красноты бородками, десять же процентов оказались розовато-синими с красными бородками. Из этой группы Фей интродуцировал ARCTIC FLAME. В том случае, когда цепочка скрещиваний подобна приведённой выше, для последующей гибридизации всегда отбираются наиболее сильные сеянцы. Дэвид Холл (David Hall) занимался гибридизационной работой с розовыми ирисами с 1942 до конца пятидесятых годов и никогда не отмечал убывания мощности сеянцев. Если вы хотите проверить, является ли конкретный белый ирис доминантным по этому признаку, смешайте равные части НС1 и метилал- коголя и поместите в эту смесь порцию белых «лепестков». Если они приобрели лиловатый оттенок, то признак является доминантным, если же остались белыми - рецессивным.
5. Зелёные ирисы обычно не образуют пыльцу, но завязывают семена. Если зелёная окраска получена от пумил, то она обычно теряется при первом обратном скрещивании с высокими бородатыми ирисами. Я получил мой лучший зелёный ирис от скрещивания двух розовых пликатных сеянцев, но никогда не использовал его в дальнейшей работе.
6. Опять же, если вы хотите получить бородку определённого цвета, то проведите вначале ауткросс с теми ирисами, которые имеют интересующую вас окраску бородки. Затем инбридинг и, может быть, снова ауткросс касательно определённого признака, который остаётся в скрытом состоянии, затем опять инбридинг и дальнейшее продолжение этого процесса. Однажды у нас было коллективное обсуждение возможности получения белого ириса с синей бородкой. Естественно, мы начали со скрещивания белых ирисов с синими, имевшими синюю бородку. Казалось, однако, что когда мы получали белые «лепестки», голубая бородка «выцветала». Или, другими словами, чем белее получался ирис, тем белее становилась бородка, пока наконец не получался чисто-белый цветок с такой же чисто-белой бородкой. Другой фактор, который нужно иметь в виду, это то, что интенсивность синей окраски бородки может варьировать от года к году в зависимости от сезона и будет также меняться в различных типах почвы. У Дороти Палмер (Dorohty Palmer) однажды был почти белый сеянец с великолепной синей бородкой, однако в следующем году бородка оказалась бледно-голубой, поэтому она не стала его интродуцировать. Как-то участники дискуссии подумали о том, что для достижения этой цели могли бы быть использованы арилбреды, и, казалось, эти соображения были небеспочвенными, но мы так и не последовали за этой идеей. Белый ирис с синей бородкой всё ещё остаётся своеобразным вызовом гибридизаторам для достижения этой окраски у Высоких Бородатых ирисов, тогда как в классе SDB она уже получена.
7. Другим вызовом является получение розовых ирисов с голубой бородкой. Здесь мы имеем дело с двумя рецессивными признаками. Я приблизился к этой цели в результате двух своих скрещиваний: RIPPLING WATERS х SAPPHIRE FUZZ и PINK FLURRY x SAPPHIRE FUZZ (прежде я усилил синеву бородки SUPPHIRE FUZZ, скрестив LADY BLUEBEARD с MARRIOTT). Ни один из полученных сеянцев не был розовым и также не имел синей бородки. Поэтому я отобрал лучшие сеянцы от каждого скрещивания и скрестил их друг с другом. Отсюда я получил сорок девять процветших сеянцев, и только один из них был розовым. Но он также имел и голубую бородку. Ура! Но я заметил, что он не давал приростов. Я пытался сохранить его, соорудив вокруг него дамбу, чтобы почва вокруг оставалась увлажнённой, и он даже дал две семенные коробочки, но так и не образовал ни одного прироста, и я потерял его. Я использовал пыльцу PINK SLEGH для опыления этого сеянца и получил от этого скрещивания LILAC THRILL, который был сиренево-розовым, но бородка была белой с мандариновыми кончиками (розовых с голубой бородкой не оказалось). Я также использовал пыльцу от погибшего сеянца для опыления сеянца 2-70, полученного от LILAC TREAT х RASPBERRY RIPPLES, и оба родителя которого имели RIPPLING WATERS в своей родословной. От этого скрещивания я получил CENTER FOLD и MULBERRY CRUSH, но никто из них не имел синей бородки. Две семенные коробочки дали несколько очень симпатичных сеянцев, которые я затем использовал в моих дальнейших попытках в данном направлении. Были получены PINK BLUE GENES и SKY BLUE PINK, которые, к сожалению, имели голубую окраску только на конце бородки. Интересно, что пытаясь добиться достижения такого рода цели, вы в процессе работы получаете также и другие очень необычные культивары, которые достойны интродукции.
8. Получение «гало»-образца имеет механизм, отличный от механизма получения пликат. «Лепесток» цветка ириса состоит из трёх слоёв клеток, и если наружный слой окрашен, то цвет ниже расположенных слоёв блокируется. Но если эта окраска не полностью покрывает «лепесток», показывается другой цвет и тогда вы имеете кайму или «гало» на фолах. Наружный слой окраски может варьировать в цвете от белого, как у HALO IN YELLOW, до светло-фиолетового, как у BROWN LASSO. Если вы посмотрите на нижнюю поверхность «лепестка», то увидите, что она имеет тот же цвет, что и кайма. Скрещивание таких гало-культиваров может дать в результате массу различных цветовых комбинаций.
9. Существует три основных типа пигментов: хлорофиллы, флавоноиды и каротиноиды. Хлорофиллы определяют зелёный цвет растений и делают возможным фотосинтез, обеспечивая, таким образом, рост и развитие растений. Флавоноиды - производные флавонов, которые, по существу, бесцветны и не дают цвет, а лишь влияют на него. Антоцианины - являются водорастворимыми пигментами, существуют в соке вокруг клетки и обеспечивают, в зависимости от дозы, наличие от голубого до фиолетового и свекольного (так называемого красного) цвета. К 1950 году было идентифицировано приблизительно семьдесят флавоноидов. Каротиноиды - производные каротинов, находящихся в пластидах внутри клетки (могут превращаться в ликопен) и обеспечивающих различные оттенки жёлтого и розового, и - ксантофиллов, которые не видоизменяются, и обеспечивают ярко-жёлтую окраску цветка (существует также красный ксантофилл, родоксантин, который не найден в ирисах). Было идентифицировано приблизительно восемьдесят каротиноидов. Множество их сочетаний даёт нам изумительный ряд окрасок, которые мы наблюдаем у ирисов.
10. Мутации могут дать нам новые пути к множеству взрывов окрасок, таких, которыми мы наслаждаемся сейчас. Но мутации в ирисах очень редки. В моей пятидесятилетней практике выращивания ирисов я никогда их не встречал. Доктор Петер Уэркмайстер (Peter Werckmeister) из Германии (см. AIS Bulletin, № 194, июль 1969 г.) определил, что мутации имеют место лишь в направлении упрощения молекул. Ликопен является более простой молекулой, чем каротин, и это знание говорит нам о том, что создание подлинно красного ириса возможно.
          Существует много окрасок у антоцианинов. Основной антоцианин у Высоких Бородатых ирисов - дельфинидин - является синим. В структуре молекулы дельфинидина имеется три гидроксил-радикала (кислород и водород), присоединённых к одному из трёх бензольных колец (шесть углеродных атомов, объединённых вместе в гексагон (шестиугольник)). Если мутация заключается в удалении одного из ОН-радикалов, то мы получим цианидин, который придаёт пурпурный цвет, скажем, краснокочанной капусте. Если же произойдёт мутация с потерей двух ОН-радикалов, то мы получим пеларгонидин, который, например, проявляется в окраске цветков красных гераней! Доктор Норлан Хендерсон (Norlan Henderson) из Канзас-Сити, штат Миссури, считает, что мутация может происходить в среднем примерно в одном случае из 50000 репликаций ДНК. Он утверждает, что хотя не знает, сколько мутаций возникло за всё время гибридизации ирисов, но сомнвается, что это имело место более чем полдюжины раз. У георгин мы наблюдали много мутаций, но георгины являются октаплоидами, и, возможно, их молекулы ДНК не так плотно сцеплены, как у ирисов. Но мы знаем, что мутации возможны и будут случаться у ирисов и в дальнейшем и, соответственно, будут давать нам новые образцы окраски. Что касается создания подлинно красного ириса, то, возможно, лучшая возможность здесь связана с ликопеном, который и даёт красную окраску. Доктор Мэсис из Германии полагает, что если бы дозу ликопена удалось увеличить, мы смогли бы добиться получения желанного красного ириса. Но как это может быть сделано? Он предлагает взять наиболее насыщенный розовый тетраплоидный культивар и удвоить число его хромосом, получив, таким образом, октаплоид. Орвилл Фей проделал это и обнаружил, что растения имеют нежелательные признаки, они оказались коренастыми, толстыми «обрубками» и не обладали хорошей способностью роста. Поэтому Мэсис предположил, что этот октаплоид мог бы быть вновь скрещён с розовым тетраплоидом, в результате чего мы получили бы гексаплоид (шесть групп хромосом), который, возможно, с одной стороны, был бы удачным растением и, в то же время, имел достаточно большую дозу ликопена, чтобы быть красным. Возникает здесь и другой вопрос: «Маскируют ли флавоны ликопен в ирисах, и будет ли их устранение способствовать получению красного ириса?». Кроме того, при нашей современной технологии генетического конструирования есть и ещё одна возможность - взять генетический материал из красных водорослей, пересадить его в клетки, извлечённые из розового ириса, и затем методом микроклонального размножения вырастить из них растения в надежде, что некоторые из них содержат фермент, дающий красную окраску. Методы генной инженерии могут быть также использованы и для других целей - создания растений более сильных, морозоустойчивых, резистентных к бактериальным и грибным инфекциям и т. д. В рассмотренном выше вопросе получения красного ириса может быть применён и иной подход. Вместо попытки увеличения количества каротиноидов и, тем самым - ликопена, дающего желаемую красную окраску, или - удаления флавонов, что, возможно, позволит проявиться розовой окраске как красной, можно попытаться использовать растение с надлежащим содержанием антоцианина. В данном случае в ядра клеток может быть введён ген, кодирующий специальный фермент, необходимый для преобразования пигмента в красный (выбивая один или два ОН-радикала, т. е., другими словами, превращая дельфинидин в цианидин или пеларгонидин). Возможно, для достижения результата придётся вырастить несколько тысяч таких растений, однако, в принципе, это возможно.
          Резюмируя, можно сказать, что мы сейчас находимся в совершенно иной ситуации, нежели селекционеры конца позапрошлого века, которым казалось, что в создании новых окрасок ирисов они продвинулись так далеко, как только могли. Посмотрите хотя бы на несметное количество двухцветных ирисов, созданных такими гибридизаторами, как Блайз (Blyth), Гио (Ghio), Кеппел, Блэк (Black) и другими. И ещё большее количество комбинаций ждёт нас впереди. Мы до сих пор не получили чисто-белый ирис с синей бородкой, однако, мой добрый друг Хол Стэли (Hal Stahly) считает, что он у него есть. Поскольку мы говорим о синей бородке (моя навязчивая идея), как насчёт её получения на жёлтом или розовом фоне? Мы близки к получению этой комбинации, но пока синий цвет обычно наблюдается только в окончании бородки. А что Вы скажете о розовой амене с сочетанием полностью чисто-белых стандартов и нежно-розовых фолов? Даже розовая класса ТВ пликата с синей бородкой очень хороша; такую окраску мы уже наблюдали у Стандартных Карликов. Посмотрите на работу Ричарда Кайо (Richard Cayeux) во Франции с комбинациями красного, белого и синего или - на его виденную нами в Мемфисе новинку FRENCH CANCAN с его розовыми стандартами и голубыми фолами. Бэрри Блайз добился обратного - голубых стандартов и розовых фолов. Новые цвета и их сочетания ограничиваются только нашим воображением. Поэтому, если вы занимаетесь гибридизацией, не оставляйте этого замечательного занятия. Если не занимаетесь, то почему бы вам к нам не присоединиться? Возможно, ваши ирисы никогда и не завоюют Медаль Дайкса, но, уверяю вас, вы получите огромное удовольствие от их сотворения вашими собственными руками.

Дэвид Нисуонгер (США), Перевод Е. Дацюк и С. Локтева из Бюллетеня AIS № 330, июль 2003 г.

сайт садовых растений Игоря Аркатова ( ark-igor@mail.ru ) и его супруги Ровены
на главную на ирисы на прайс
нажми на email

Читайте здесь все про ирисы. Читайте здесь все про ирисы! Читайте здесь все про ирисы.
Hosted by uCoz